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Tupfen, Flecken, Streifen

Alle Katzen sind gefleckt, manche zeigen es nur nicht ...
von Marcus Skupin und Maria Falkena-Röhrle* | Welt der Katzen
18. April 2020

Fleckenzeichnung wilder Katzenarten

Puma

Puma

© 2012, Marcus Skupin

Wilde Katzenarten zeigen in Abhängigkeit von ihrem Lebensraum unterschiedlichste Fellfärbung und Fellzeichnungen.

Katzenarten der Wüsten und Savannen erscheinen uns häufig - mehr oder weniger - einfarbig, während ihre überwiegend im Wald lebenden und jagenden Verwandten meist eine deutliche Fleckenzeichnung aufweisen. Das Streifen und Flecken im Laubwerk der Bäume, im Gras oder im Schilf der Tarnung dienen und der kätzische Jäger so mit seiner Umgebung verschmilzt, leuchtet schließlich ein.

Auffällig ist, das die Musterung des Felles auch bei verschiedenen und räumlich weit getrennt Arten, wie z.B. den Leoparden (Afrika und Asien) und den Jaguaren (Mittel- und Südamerika) sehr ähnlich oder gar nahezu identisch ist. Gleiches gilt auch für die einfarbig erscheinende Fellfärbung des Löwen, des Karakal sowie den ebenfalls zu den Kleinkatzen zählenden Pumas.

Bei den Kleinkatzen gibt es verstärkt Unterschiede in der Fellfärbung, obwohl auch hier die Fleckenzeichnung unabhängig von der Katzenart deutlich überwiegt. Beispiele hierfür sind Ozelot, Luchs, Nebelparder, Fischkatze, Bengalkatze, Serval und andere. [1]

Vertikal oder horizontal?

Kleinfleckkatze (Salzkatze)

Kleinfleckkatze (Salzkatze)

© 2011, Marcus Skupin

Die meisten gefleckten Wildkatzen sind vertikal gestreift oder haben vertikal angeordnete Streifen oder auch unterbrochene Streifen, die wie längliche Flecken aussehen. Der Tiger, der Leopard, die Europäische Wildkatze, sie alle haben eine vertikale Fleckenzeichnung.
Auch bei der Falbkatze und der Rohrkatze, die beide nur ein etwas verschwommenes Fleckenmuster zeigen, das kurz nach der Geburt noch gut zu sehen ist, aber im Laufe der ersten Monate verschwindet, sieht man die vertikalen Flecken. "Geisterzeichnung" nennt man diese Zeichnung bei den Jungtieren, aber sie hat schon eine Funktion. Im Nest, dort wo die Jungen aufwachsen, dient sie vorzüglich zur Tarnung. Wenn die Jungen später auf die offene meist sandige Fläche kommen, ist es überflüssig. Auch das Jugendfell der Löwen ist mit vertikalen Flecken gezeichnet.

Andererseits haben Jaguar, Ozelot, Margay und Oncilla deutlich horizontal angeordnete Flecken. Auch bei der Kleinfleckkatze sind die Flecken horizontal angeordnet. Alle diese Wildkatzen leben in Südamerika. Aber wie steht es mit dem Nebelparder? Er ist in Hinterindien, in Sumatra und auf Borneo zu Hause. Auch seine, allerdings sehr großen und "wie Nebelwolken" über den Körper verteilten Flecken scheinen horizontal angeordnet zu sein.

Abstammung der Flecken

Die Vererbung der Flecken ist eine verzwickte Geschichte. Es ist wissenschaftlich erwiesen, daß unsere gegenwärtigen Hauskatzen ursprünglich von afrikanischen, mehr oder weniger gefleckten Katzen abstammen. Darum ist es nicht so erstaunlich, daß bei freilaufenden Hauskatzen immer wieder gefleckte Exemplare auftauchen, das Erbe der Vorfahren ... . [2]

Unter den wilden Bengalkatzen (ALC) gibt es Exemplare mit soliden, also geschlossenen Flecken und - allerdings seltener - solche mit "offenen" Flecken, dem Rosettenmuster der Südamerikanischen Kleinkatzen ähnlich.
Das Rosettenmuster ist das weitaus interessanteste von allen Fleckenmustern. Wie kein anderes ist es Ausdruck des vollkommenen Mimikry im Dschungel: Licht und Schatten, die Kreise, die die Sonne auf den Boden des Waldes wirft. Im Vererbungsbild der Rassekatzen gab es lange Zeit kein Rosettenmuster. Bei den wilden Katzen ist es Kennzeichen des Leoparden, des Jaguar, der Ozelots, Margays und Oncillas. Auch bei den Schleichkatzen, den ältesten Vorfahren der Wildkatzen, gibt es dieses Fleckenmuster. [2]

Bengalkatze

Bengalkätzin im Rosettenlook

© 2016, Marcus Skupin

"Dass das Rosettenmuster seinen eigenen genetischen Code hat, ist keineswegs unwahrscheinlich. [...] Erfahrenen, seriösen Katzenzüchtern erzähle ich nichts Neues, wenn ich daran erinnere, daß auch die drei verschiedenen Fleckenmuster der gefleckten Haus- und Rassekatzen jedes seinen eigenen Vererbungscode hat. Die "Forellengetüpfelten" sind mit den "Ticked-Tabbys" verwandt, also mit den Katzen, die wie die Abessinier ein Fell haben, dessen Haarpunkte dunkler gefärbt sind. Die grobgefleckten Katzen gehören zur Familie der "Blotched Tabbys", deren Fell ein Muster hat, das im Nicht-Fachjargon "Marmor- oder Räderzeichnung" genannt wird, und die etwa dazwischen liegenden kleineren, aber nicht forellengetüpfelten Fleckenmuster sind mit den schmaler gestreiften Tabbykatzen verwandt." [2]

Maria Falkena-Röhrle in "Die zahmen Wilden und die wilden Zahmen", Eine tierische Lebensgeschichte

Doch gab es bereits früher Anhaltspunkte dafür, dass Tupfenmuster und Rosetten auch in einem engen genetischen Verhältnis zueinander stehen könnten.

Die Margay (Leopardus wiedii) zeigt als Jungtier häufig einfache, dunkle Flecken (Solidfleckung), während erwachsene Katzen, insbesondere weibliche Tiere eine deutliche Bildung von Höfen und damit ein Rosettenmuster besitzen. Auch bei der Salz- oder Kleinfleckkatze (Leopardus geoffroyi), die im Normalfall - wie ihr Name bereits aussagt - über kleine Flecken im Fell verfügt, kommt nach Schwangart [9] in Einzelfällen (Schw. berichtet von einem besonders großen Exemplar) eine Hofbildung vor. Das untersuchte Tier zeigte eine Rosettenbildung im Schulterbereich, die Umrandung schien aus kleinen Einzeltupfen zusammengesetzt.

Genetik der Flecken

Gepard, Fellmuster

Tabbyzeichnung (Flecken) des Geparden

© 2020 Marcus Skupin

Das ob und wie der Färbung des Katzenfells, steuern die möglichen genetischen Ausprägungen der Katze, die als Allele bezeichnet werden. Allele sind - vereinfacht ausgedrückt - die möglichen "Schalterstellungen" von Genen, die sich jeweils am identischen Genort (Locus) eines Chromosoms befinden. Sie sind vergleichbar mit dem Zustand einer Glühbirne, der sowohl "An" als auch "Aus" sein kann. Allerdings gibt es bei den Allelen auch einige Zwischenstufen ("Halb-An"... insofern hinkt der Vergleich grundsätzlich leider ein wenig ;) [4].

Die Frage, ob Flecken oder Streifen im Fell der Katze sichtbar werden oder ob dieses einfarbig erscheinen wird (Phänotyp), hängt von zwei verschiedenen Genen mit unterschiedlichen Aufgaben und deren jeweiligen "Schalterstellungen" ab.

Das Agouti-Gen

Die Ausprägung der Allele des Agouti-Gens entscheidet darüber, wie die Pigmente Eumelanin (dunkle Farbe; schwarz-braun) und Phäomelanin (helle Farbe; rostrot) in den Zellen der Haut und der Haare vorkommen und verteilt sind. Das Agouti-Gen ist auf dem Katzen-Chromosom A3 verortet und wird als "Agouti signal peptid" (ASIP) bezeichnet [5].

Das dominante Allel "A" stellt den Wildtyp dar und steht für die Ausprägung der Wildfarbigkeit (Agouti). Die einzelnen Haare werden in diesem Fall nicht in der genetischen Grundfarbe der Katze gefärbt. Sie werden vielmehr genetisch gebändert. Jedes Einzelhaar hat eine helle Grundfarbe, zeigt dann einen dunklen Bereich, gefolgt vom gelb-bräunlichen, sogenannten Agouti-Band und mit dunkler Spitze [8]. Die Zahl der Bänder sowie deren Breite variiert [5]. Eine Katze mit Flecken- oder Streifenzeichnung hat, mit einer Ausnahme (sie ist rot), immer mindestens ein Allel "A" [8].

Das rezessive Allel "a" (Non-Agouti) hingegen ist eine Mutation. Kommt es homozygot (doppelt) vor (a/a), so bewirkt es, das die Katze einfarbig durchgefärbte Haare, also ohne Bänderung hat (Einlagerung von Eumelanin). Das Katzenfell zeigt dann, in Abhängigkeit von den weiteren Genen, die genetische Grundfärbung.

Merkmale von Agouti

Katzen mit dem Agouti-Wildtyp-Allel "A" weisen neben der Bänderung des einzelnen Haares weitere Merkmale auf, die beim Erkennen weiterhelfen.

Im Einzelnen:
* roter oder rosa Nasenspiegel mit Umrandung in der Fellfarbe,
* helles bis weißes Kinn,
* dunkle Umrandung der Augen,
* dunkle Fußballen
* dunkler Strich auf dem Rücken ("Aalstrich"), ggf. mit Parallelstrich,
* "Wildfleck" auf der Rückseite der Ohren.

Das Tabby-Gen

Dieses Gen befindet sich an anderem Genlocus im Katzengenom und entscheidet darüber, in welcher Form die Flecken- oder Streifenzeichnung der Katze ausgeprägt wird.

Im Gegensatz zum Agouti, bei dem ja die "Schalterstellung "a/a" kein Agouti bedeutet, gibt es im Tabby-Gen kein Allel, das dazu führt, dass die Katze nicht-Tabby ist. Folglich ist jede Katze eine genetische Tabby-Katze!

Die verschiedenen Allele des Tabby-Gens entscheiden allein darüber, welche Form von Streifen- oder Tupfenmusterung die Katze besitzt.

Es lassen sich unterschiedliche Tabbymuster unterscheiden:

a. Das Mackerel-Tabby (Mackerel = Makrele) stellt den Wildtyp des Tabbygens dar. Dieser Tabbytyp ist rezessiv und wird durch den Gencode "t+/t+" dargestellt (gelegentlich auch durch tm/tm).

Katzen mit dieser Zeichnung zeigen dunkle, schmale ununterbrochene und mehr oder wenig klar abgegrenzte, tigerähnliche Streifen auf der Agouti-Grundfärbung. Die Streifen gehen vom Aalstrich auf dem Rücken oder einem vorhandenen Parallelstrich aus und reichen über die Flanken der Katze hinaus [8].

Die Streifenfärbung entspricht der genetischen Grundfärbung der Katze. Das Haar in diesen dunklen Bereichen ist nicht gebändert. Trägt die Katze genetisch Verdünnung (dilution), sind die Streifen entsprechend aufgehellt.

Als Modifizierung kommt noch das sogenannte "Broken Mackerel" vor, bei dem die Streifen mehrfach unterbrochen sind. [5].

b. Beim Blotched-Tabby (blotched = fleckig) handelt es sich um die klassische Tabby-Zeichnung (daher auch "classic-tabby). Doch diese Bezeichnung täuscht. Klassisch ist diese Fellzeichnung nur in der Katzenzucht. In der Natur kommt diese Form des Tabby eigentlich nicht vor. Doch gibt es eine Ausnahme, den Königsgeparden.
Im deutschen werden Katzen mit dieser Zeichnung auch "gestromt" genannt. Das Muster selbst, das von einem deutlichen Fleck auf den Flanken ausgeht und von kräftigen Ringen eingekreist wird, wird häufig auch als "Räderzeichnung" bezeichnet.

Der Unterschied zwischen dem Wildtyp des Mackerel-Tabby und dem Blotched-Tabby besteht in nur einem Einzelgen "Tagpep", einer "Transaminopeptidase" [7]. Blotched-Tabby ist eine gegenüber dem Mackerel-Tabby rezessive Mutation (Gencode "tb/tb"). Katzen mit dieser Zeichnung haben auf dem Rücken keinen Aalstrich sondern stattdessen ein Schmetterlingsmuster auf den Schultern, das von einem Zentralfleck ausgeht.

Eine Spezialform ist die Marmorierung ("Marbled Tabby"), das eine wolkige Zeichnung mit deutlichen Wirbeln bewirkt. Katzen mit dieser Zeichnung werden häufig auch als Marmorkatzen bezeichnet.

Genetische Untersuchungen von Ottoni et. al. [7] haben ergeben, dass ein Nachweis des Blotched-Tabby bei Hauskatzen erst ab etwa 1400 nach Christus (AD) möglich war. Die Wissenschaftler schließen daraus, dass der Mensch vielleicht erst ab dieser Zeit begonnen hat, die Katze nach Fellmusterung zu selektieren.

c. Spotted-Tabby wird ein getupftes Tabbymuster mit klar abgegrenzten runden oder ovalen Flecken auf dem Fell der Katze genannt. Auch das beliebte Rosettenmuster (auch Ringflecken), bei dem die Flecken einen hellen Hof mit dunkler Umrandung aufweisen, ist diesem Tabbytyp zuzuordnen. Der Gencode des getupften Tabby lautet "ts/ts".

Für das "spotted tabby" hat sich auch der Begriff der Forellentüpfelung eingebürgert.

Die Fellzeichnung mit Rosetten gab es bei Wildkatzen übrigens schon immer. Bei der Hauskatze wurde diese Zeichnung erst sehr spät, mit der Zucht der Bengalrassekatzen, etabliert.

d. Das Abessinier-Tabby (auch: Ticked-Tabby) schließlich bewirkt eine reduzierte Streifung. Es ist semidominant gegenüber Mackerel-Tabby "t+" und Blotched-Tabby "tb" und wird durch den Gencode "Ta/--" gekennzeichnet.

Abessinier-Tabby bewirkt bei heterozygoten Katzen eine leicht sichtbare (meist sehr schmale) Streifung an Beinen und Schwanz. Bei homozygoter Vererbung tritt das Agoutiband gegenüber der genetischen Grundfarbe der Katze in den Hintergrund. Das Tier wirkt damit einfarbig getickt.

Allen Tabby-Katzen gemein sind die folgenden Merkmale (beachte auch die Merkmale des Agouti):

Merkmale von Tabby

* deutliches "M" auf der Stirn,
* deutliche Augenumrandung in der genetischen Grundfarbe,
* Linien von den Augenwinkeln zum Hinterkopf und zur Wange [5, 8]

Zusammenfassend lässt sich festhalten, dass alle Wild- und Hauskatzen die genetischen Anlagen für eine Tabbyzeichnung besitzen. Ob allerdings Tupfen, Flecken, Streifen oder gar Rosetten im Fell der erwachsenen Katze sichtbar werden, hängt immer davon ab, ob auf dem Katzenchromosom A3 mindestens ein Allel des Agouti-Gens auf "An" steht.
Doch keine Regel ohne Ausnahme. Rote Katzen und Kater sind immer genetische Tabbys. Bei dem geschlechtsgebunden auf dem X-Chromosom befindlichen und epistatischen Gen "O" (Orange), das für die Rotfärbung des Fells zuständig ist, kommt es auf die Schalterstellung des Agouti-Gens nicht an.

Quellen

[1] Skupin, Marcus: Haut und Fell der Katze, Welt der Katzen (online), Dezember 2002, Stand: 25.02.2017
[2] Falkena-Röhrle, Maria: Die zahmen Wilden und die wilden Zahmen, Kapitel 22, Flecken
[3] Leunis, Johannes: Synopsis, Handbuch für Höhere Lehranstalten des Königreichs Hannover, 2. Auflage 1860
[4] Skupin, Marcus: Die Allele der Katze, Welt der Katzen (online), Stand: 10. April 2020
[5] Laukner, Anna: Fellfarben der Katze, Katzenmagazin.ch, http://www.katzenmagazin.ch/die-fellfarben-bei-der-katze-teil-2-getigert-und-einfarbig-locus-und-tabby/ abgerufen am 10. April 2020
[6] Knischewski, Miriam: katzen-fieber.de, Tabby, https://www.katzen-fieber.de/wissenswertes-zur-katzenhaltung.php, abgerufen am 10. April 2020
[7] Ottoni, Claudio; et al.: The palaeogenetics of cat dispersal in the ancient world, Nature Ecology & Evolution volume 1, Article number: 0139 (19. Juni 2017)
[8] Fahlisch, Roland: Vererbung, Zufall mit System, 1993
[9] Schwangart, Friedrich: Südamerikanische Busch-, Berg-, und Steppenkatzen, Abhandlungen der Bayerischen Akademie der Wissenschaften, Heft 49, 1941

* Dieser Artikel basiert auf den Beobachtungen, die Maria Falkene-Röhrle in den 1960er-Jahren an südamerikanischen Kleinkatzen machte und die sie in ihrem wundervollen Buch "Die zahmen Wilden und die wilden Zahmen" niedergeschrieben hat.

Liebe ist das höchste Gut der Welt! Wo Du sie findest, halte sie fest - denn ohne sie kannst Du nicht leben.

Marcus Skupin, 1982

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